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线粒体珍珠化（pearling）——一种由光滑管状转变为珠-缩颈交替的形态——自1915年Lewis夫妇首次记录以来，已在多种生理病理条件下被反复观察，但其生物物理机制始终缺乏清晰解析。关键问题在于：