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核仁是细胞内最大的无膜生物分子凝聚体，由纤维中心（FC）、致密纤维组分（DFC）、颗粒组分GC三层亚结构组成，是核糖体合成的核心场所。细胞遭受DNA损伤、转录抑制等应激时，核仁结构会外翻形成暗核仁帽（